上皮细胞侧面的特殊结构
上皮细胞的侧面分化出的特殊结构称细胞间连接,这些连接是相邻细胞膜之间的特殊结构。根据细胞间连接的超微结构可分为:闭锁型,如闭锁小带;粘着型,如粘着小带和粘着斑;融合型,如缝管连接。
在光镜下观察立方或柱状上皮细胞的表面,可见围绕细胞顶端的连续带状结构,称闭锁堤(terminal bar)。电镜观察,闭锁堤是由三种特殊连接组成,即闭锁小带、粘着小带和粘着斑,总称连接复合体(junctional complex)。
1.闭锁小带(zonula occludens)又称紧密连接(tightjunction)它是由网格样的封闭索(sealing strand)连接而成的。封闭索是由相邻细胞膜内连接起来的膜蛋白构成。它是闭锁小带的封闭成分,由两排蛋白质颗粒紧密粘着、状似拉链,且不留细胞间隙。封闭索之间的细胞间隙宽约10—15nm。
闭锁小带具有封闭细胞间隙的作用,是阻碍物质扩散的屏障,使细胞和外部的体液分隔。闭锁小带在细胞层内具有透性屏障(permeability barrier)的功能,如小肠肠腔内保留大量的内含物,通过上皮细胞层选择性地输送营养物质,经过细胞间隙后再进入血液。经两组不同的特异性细胞膜进行运送,一组膜是位于上皮细胞的顶端表面,使分子泵入细胞内;另一组膜是位于细胞的基部和两侧,称基侧面,使分子从细胞的基侧面泵出。泵送过程有一定的方向,从细胞顶端泵入的分子不能扩散到细胞的基侧面,而从细胞的基侧面泵出的分子也不能扩散到细胞的顶端。这样,闭锁小带可以防止输送的分子漏出到肠腔,发挥透性障体的功能(图1—8)。
2.粘着小带(zonula adherens)又称中间连接(intermediate junction)或桥粒带(beltdesmosome)呈连续带状,环绕柱状上皮细胞顶端,位于闭锁小带下方。电镜观察,可见粘着小带是相邻细胞的两层细胞膜平行排列,中间隔以宽约15—25nm的细胞间隙,间隙内充满细微的细丝物质,这些物质可能是糖蛋白。连接膜的内侧有深暗的网格样细丝,紧贴在细胞膜内面;网格样细丝的直径为7nm,是纤维型肌动蛋白(F—actin)所构成(图1—9)。粘着小带构成闭锁堤的主要部分,具有粘合作用,使组织具有很强的机械特性。
3.粘着斑(macula adherens)又称桥粒(desmosome)呈钮扣状连接点,所以又称桥粒点(spot desmosome)。此处相邻的两细胞膜相互平行,细胞间隙约30nm,其中充满纤维性物质,间隙中央致密的结构又称中央层(central stratum)。相邻细胞的细胞膜内有两个盘状板,称附着板,由电子密度较高的物质集聚而成。许多细丝成束地附着于附着板处而又折回形似袢状。这种细丝称张力细丝(tonofilaments),其直径为10nm,不具收缩性,在细胞内起支持作用。张力细丝通过粘着斑从一个细胞延伸到另一个细胞,在邻近细胞内的张力细丝网通过粘着斑间接相连。这样,在整个上皮层内形成连续的纤维网。
粘着斑的作用是使细胞连接得更紧密,甚至用机械力量也很难分开。人体经常遭受较强机械作用的组织,粘着斑就很发达,如皮肤的表皮和子宫颈上皮。
4.缝管连接(gapjunction)此种连接分布很广,如上皮细胞间、肌细胞间、骨细胞间和神经细胞间都有。缝管连接由管道组成,它们直接使邻近细胞的内部相连接。
缝管连接是由质膜伸展出的蛋白质组成、形成的结构称连接管(connexons)。它通过连续的液态状管道使两个细胞从内部相联系。在两个邻近细胞之间,每个细胞提供蛋白质形成一个连接管,它由6个亚单位组成。这个连接管是整个管道长度的一半。连接管的通道大小大约是1.5nm(图1—10),只允许小分子物质(如无机离子、糖、氨基酸、核苷酸和维生素)通过,而大分子物质(如蛋白质、核酸和粘多糖)不能通过。两邻近细胞的质膜之间是由2—4nm的间隙所分隔。在电镜冰冻蚀刻法中,可观察到每个连接管类似膜内颗粒,每个缝管连接含有数百个成群的连接管。从生化分析发现缝管连接主要由蛋白质组成,分子量大约27,000道尔顿。从已形成的缝管连接亚单位能自我复制,在组织培养的细胞内缝管连接会消失。
缝管连接构成了细胞间的内部通道,使细胞间的离子和分子不通过细胞间隙,直接经过连接管由一个细胞进到另一细胞。从生理学观点,可把缝管连接称为低电阻连接或电突触。如将两个电极插入两个邻近细胞,一个是刺激电极,另一个是记录电极,当刺激电流通过低电阻连接时所受的阻力较小,很容易通过,就出现电偶联。若将荧光色素注入一个细胞时,可见荧光物质通过低电阻连接进入另一细胞内,而不漏到细胞间隙内。缝管连接不仅进行电偶联,而且还进行代谢偶联,交换营养物质、中间代谢和调节分子等功能。